種別 ワークショップ 提案者 仁田坂英二(九大院理)、古賀章彦(名大院理) 趣旨 トランスポゾンはほとんど全ての生物に存在しているが、多くは既存の遺伝子機能を破壊するために宿主に対して有害だと考えられる。また、様々な生命現象に関与することが明らかになってきたRNA干渉も、本来はトランスポゾン等、多コピー存在する寄生DNAへの宿主側の対抗手段の一つであると言われている。逆に、宿主がトランスポゾンを積極的に利用している例はまだ数は少ないものの見つかってきている。 本ワークショップではトランスポゾンが宿主の進化に対してどのような影響を与えているか考えるための素材となるような話題を提供したい。提案者の1人である仁田坂は、アサガオで主に突然変異を誘発しているトランスポゾンであるTpn1 ファミリーのほとんどのコピーは内部にアサガオの遺伝子を持った不思議な構造を持つことを見いだしており、アサガオ類の進化に対する影響について講演する。また、古賀は、脊椎動物ではDNA型トランスポゾンがほとんど崩壊してしま っているという状況で、転移活性のあるものをメダカで同定しており、転移機 構とともに突然変異源としての役割も研究している。他にも、様々な生物種のトランスポゾンと宿主の関わりや、トランスポゾン自身の進化に関する話題を広く公募する。 予定講演者の氏名、所属、タイトル
- 「メダカには動くDNA型トランスポゾンが多い」
古賀章彦(名大院理)
トランスポゾンは、RNAの中間体を経由して転移するRNA介在型と、DNA分子の組換えで転移するDNA型に、大別される。どちらも、進化の素材である遺伝的変異をゲノムに供給する。ただし脊椎動物では、後者はほとんどあるいは完全に不活性化されているようであり、新規の突然変異の原因となった例もきわめて少ない。メダカは脊椎動物の遺伝や発生を研究するための有用なモデルである。なぜかメダカでは、動くDNA型トランスポゾンや、DNA型トランスポゾンの挿入で起こる突然変異が、頻繁にみつかる。いまのところ、これがメダカの特性であるのか、あるいは偶然の重なりであるのかは、わからない。具体例とともに、メダカのDNA型トランスポゾンの実態を考察する。- 「鱗翅目昆虫ゲノムにおける水平伝播型トランスポゾンmariner」
中島裕美子1、藤本浩文2,3,4、中村隆5、伴野豊5、橋戸和夫2,6、椎野禎一郎7、土田耕三2 、高田直子2、前川秀彰2
(1琉大・遺伝子実験センター、2感染研・放射能、3東大院・農、4原研、5九大院・遺伝子資源開発研究センター、6国立精神・神経センター、7感染研・感染情報)
トランスポゾンmarinerは、現存する多くの生物種にその配列に類似した断片配列が分布していることから、種を超えて水平伝播したと考えられている。しかし、夫々の生物種のゲノム中には種々のタイプのmariner-like-elementが存在しており、これらはすべてが同時にゲノムに挿入されたとは考えられておらず、また水平伝播のメカニズムについても明らかにされていない。鱗翅目昆虫において、末端逆位繰り返し配列に由来する全長配列の比較によって、分布地域との相関関係があり、配列の相同性が高く、同時期に伝播してゲノムに挿入されたと考えられる一群を区別した。一方、鱗翅目昆虫カイコ、カイコと祖先を同じくするクワコ(アジア産)においては、多くの場合marinerにレトロトランスポゾンなど他の配列が挿入されている。水平伝播と昆虫に感染、寄生するウイルスや共生微生物との関連の可能性、ゲノム進化における異なる転移因子の相互関係、起源などについてのモデルを提示する。- 「イネのレトロポゾンp-SINE1の転写と進化」
土本卓1、大沢勇久1、津田賢一2、山崎健一2、大坪久子1、大坪栄一1(1東大・分生研、2北大・地球環境)
p-SINE1はその転写産物が逆転写されることによって転移する。我々はp-SINE1転写産物を同定し、発現制御と構造について解析した。転写産物の両端はゲノムのp-SINE1配列の両端と一致し、内部にはtRNA型のプロモーターが、3' 端にはRNA ポリメラーゼIII(pol III)のターミネーター配列があった。これらは、p-SINE1が細胞中でpol IIIによって転写されていることを示す。p-SINE1のゲノム配列は強くメチル化されており、細胞へのDNAメチル化阻害剤処理で転写産物量が顕著に増大したことから、p-SINE1の発現のDNAメチル化による抑制が示唆された。転写産物の大部分は、最近転移したRA subfamilyのメンバー由来のものであった。これは、最近のRA subfamilyの繁栄の一因が、そのメンバーの優先的な転写にあることを示唆する。また、p-SINE1転写産物はtRNAとは異なる二次構造を取っていることがわかった。- 「哺乳動物におけるレトロポゾンの特徴」
1吉村康秀、2稲葉一男、3安永照雄(1九州大学大学院医学研究院、2東北大学大学院理学研究科附属臨海実験所、3大阪大学 遺伝情報実験センター)
半数体精子細胞は減数分裂が終了した後の細胞である。卵細胞は減数分裂第一分裂中期で卵巣中で止まっているため、半数体精子細胞は生体中で唯一、半数体で存在している珍しい存在である。我々は、網羅的に半数体精子細胞特異的遺伝子のゲノム構造を調べた所、この時期特異的に発現している遺伝子にイントロンレス遺伝子が多いことに気付いた。これら遺伝子は、LINE1を中心としたトランスポゾンの活性の影響でレトロポゾン化したものと考えられる。一方でそれら遺伝子について系統樹解析を行ったところ、重複時期がいずれも古く、線虫と脊椎動物の分岐の前や、植物と動物の分岐の前という結果となる遺伝子があった。それらの遺伝子の重複は本当に古いのか、あるいは精巣特異的な何らかの要因によって、そう見えるだけなのか?ホヤを中心としてorthologous 遺伝子の探索を行うと同時に、ゲノム構造の解析から、その謎の解明を目指したい。- 「XenopusのトランスポゾンXmixに由来する高頻度タンデムリピート配列」
彦坂暁、河原明 (広島大学総合科学部)
Xenopus laevisのゲノムに散在している高頻度タンデム反復配列Xstirは本種のゲノム を構成する主要なタンデム反復配列の一つである。同時にXstir相同配列はXenopusの MITE(Miniature Inverted-repeat Transposable Element)型トランスポゾンXmixの 構成要素としても見いだされ、ここではXstirはinverted repeat構造をとって存在す る。X. laevisとX. tropicalisを用いた比較から、Xstirタンデムリピート構造は Xmixの内部配列の一部がタンデムに重複することで生じたことが明らかになった。ま たMITE型因子の転移に関与すると考えられるterminal inverted repeatによって Xstirタンデムリピートが挟まれた構造が見られることから、Xstirタンデムリピート とMITE型因子Xmixには共通の増幅、転移、拡散のメカニズムが働いた可能性が示唆さ れた。- 「カイコ(Bombyx mori)で新に碓認されたMITE様トランスポゾンOrgandyの特性」
行弘研司・河本夏雄(生物研)
高度に家畜化された昆虫であるカイコ(Bombyx mori)のゲノムサイズは580Mbpと推定 され、多くのトランスポゾンが含むと考えられる。例えば、レトロポゾンBm1のコピー 数は20,000に達し、MLE(Mariner-Like Element)は6種知られている。演者らは真皮 細胞への尿酸蓄積が抑えられる油蚕(あぶらこ)突然変異ogtの原因であるトランスポ ゾンOrgandy(約500bp)を発見した。OrgandyはTAAまたはTTAのTSD(Target Site Duplication)を生じることよりトウモロコシのMITE (Miniature Inverted-repeat Transposable Element )のtouristと関連を示した。本発表では、カイコの系統間、祖 先型であるクワコ(B. mandarina)とカイコ間でのOrgandyのサイズの変異とともに挿入 の多型についても報告する。- 「アサガオの遺伝子を内部に取り込んだトランスポゾンTpn1ファミリー」
仁田坂英二・川嵜明(九大院理)
江戸時代後期に起源をもつアサガオの突然変異体のほとんどは、Tpn1ファミリーと呼んでいるトウモロコシのEn/Spmに類似のトランスポゾンによって誘発されている。このTpn1ファミリーはゲノム中に500−1000コピー存在し、内部にアサガオゲノム由来の種々の遺伝子を持っており、他の生物では類を見ないベクター様の構造をしている。このトランスポゾンによって取り込まれた内部の遺伝子はほとんどが翻訳領域を含んでおり、転写方向もTpnの転写方向と同じである。また細胞内の量比として多いものが取り込まれているという不思議な特徴がある。これらの現象を踏まえて、Tpn1ファミリーがアサガオの遺伝子をどのようにして取り込んで数を増やしたか等のモデルを含めて、トランスポゾンと宿主との関係について討論したい。